О внешнеотсчетном статусе зональных биохронологических шкал

Объект исследования. Обсуждается вопрос о возможности создания внешней биохронологической шкалы в стратиграфии. Материал и методы. Анализируются факторы, обеспечивающие независимость выбранных для построения шкалы событий от геологической обстановки, в которой они происходили. Результаты. Выделена категория биохронологических шкал, построенных по результатам изучения эволюционного изменения определенной части скелета, гомологичной для членов длительно существующей группы организмов. Такие шкалы предлагается называть мерономическими. Проведено подробное обсуждение особенностей построения мерономических шкал по результатам изучения конодонтов. Эволюционная последовательность видов ископаемых в значительной мере обеспечивает непрерывность шкалы и ее внешнеотсчетный статус, предполагающий независимость шкалы от фациальных особенностей, сопоставляемых с ее помощью разрезов. Обсуждаются основные черты дивергенции, возникающей в процессе эволюции при конкурентных взаимоотношениях родственных видов. Показано совпадение главных особенностей развития скелетных элементов в процессе эволюции конодонтов с прогнозом, исходящим из принятой модели ансамблевого развития родственных видов. В частности, к таким особенностям относятся усиление изменчивости платформенных, стабилизация морфологии рамиформных элементов, а также направленное изменение Ра элементов, которое служит основой построения конодонтовых мерономических шкал. Эволюционный морфологический тренд Ра элемента, возникающий в процессе конкурентных отношений родственных видов, не зависит от того, в каких именно внешних абиотических условиях осуществляются эти взаимоотношения. Соответственно, и биохронологическая шкала, построенная на базе эволюционного тренда состояний Ра элемента, может рассматриваться как внешняя по отношению к измеряемым геологическим событиям, запечатленным в конкретных разрезах. Для объяснения фактов краткого существования и широкого распространения периодически возникающих морфотипов Ра элементов, привлекается явление эволюционных осцилляций, состоящее в том, что в определенные периоды в пространственно разобщенных популяциях родственных видов генофонды меняются одновременно и сходным образом. Процесс синхронного повышения частоты признака охватывает изолированные и полуизолированные популяции родственных видов на территории протяженностью в сотни и тысячи километров и практически одновременно. Подобную картину мы наблюдаем на определенных стратиграфических рубежах в морфологических преобразованиях конодонтов. Хотя причины таких эволюционных осцилляций до сих пор не ясны, однако установленный факт их синхронного проявления на значительных территориях исключает зависимость от абиотических условий конкретных местонахождений родственных популяций. Это обстоятельство является еще одним условием, позволяющим считать исторический морфогенез Ра элементов, отмечаемый в процессе описанной ансамблевой эволюции родственных видов конодонтов, не зависящим от абиотических причин и определяемым только внутренними факторами. Выводы. Биохронологические шкалы, в основу которых заложены стадии эволюционного изменения определенной части скелета, гомологичной для членов длительно существующей группы организмов, в значительной степени ограждены от влияния абиотических условий и могут рассматриваться как шкалы внешние.

1. Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг Р.Л. (1974) Исследование синхронных параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster. Генетика, 10(4), 72-83.

2. Дажо Р. (1975) Основы экологии. М.: Прогресс, 415 с.

3. Леонов Г.П. (1974) Основы стратиграфии. Т. 2. М.: МГУ, 486 с.

4. Майр Э. (1968) Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 597 с.

5. Мейен С.В. (1977) Таксономия и мерономия. Вопросы методологии в геологических науках. Киев: Наук. думка, 25-33.

6. Мейен С.В. (1989) Введение в теорию стратиграфии. М.: Наука, 216 с.

7. Одум Ю. (1975) Основы экологии. М.: Мир, 740 с.

8. Попов А.В. (1993) Принципы стратиграфии. СПб.: СПбГУ, 67 с.

9. Попов А.В. (2003) Измерение геологического времени: принципы стратиграфии и закономерности эволюции. СПб.: СПбГУ, 144 с.

10. Раузер-Черноусова Д.М. (1967) О зонах единых и региональных шкал. Изв. АН СССР. Сер. геол., (7), 104-118.

11. Степанов Д.Л. (1958) Принципы и методы биостратиграфических исследований. Тр. ВНИГРИ, (113). Л.: Гостоптехиздат, 180 с.

12. Черных В.В. (1986) Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука, 143 с.

13. Черных В.В. (2005) Зональный метод в биостратиграфии. Зональная шкала нижней перми Урала по конодонтам. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 217 с.

14. Черных В.В. (2008) Определение ярусных границ Международной стратиграфической шкалы по конодонтам. Литосфера, (1), 3-17.

15. Черных В.В. (2016) Основы зональной биохронологии. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 268 с.

16. Черных В.В. (2020) Общие закономерности в развитии гжельско-ассельских конодонтов. Литосфера, (4), 471-485.

17. Шиндевольф О. (1975) Стратиграфия и стратотип. М.: Мир, 136 с.

18. Beauchamp B., Henderson Ch. (1994) The Lower Permian Raanes, Great Bear Cape and Trappers Cove formations, Sverdrup Basin, Canadian Arktic: Stratigraphy and conodont zonation. Bull. Canad. Petrol. Geol., 42(4), 562-597.

19. Boardman D.R., Wardlaw B.R., Nestell M.K. (2009) Stratigraphy and Conodont Biostratigraphy of Uppermost Carboniferous and Lower Permian from North American Midcontinent. Kansas Geol. Survey. Bull., 255, 42.

20. Henderson C.M., Chernykh V.V. (2021) To be or not to be Sweetognathus asymmetricus? Permophiles, 70, 10-13.

21. Henderson C.M., Schmitz M., Crowley J., Davydov V.I. (2009) Evolution and geochronology of the Sweetognathus lineage from Bolivia and the Urals of Russia: Biostratigraphic problems and implications for Global Stratotype Section and Point (GSSP) definition. Permophiles (ICOS Abstracts), 35, suppl. 1, 19.

22. Henderson Ch.M., McGugan A. (1986) Permian conodont biostratigraphy of the Ishbel Group, southwestern Alberta and southeastern British Columbia. Rocky Mountain Geol., 24(2), 219-235.

23. Larson J.A., Clark D.L. (1979) The Lower Permian (Sakmarian) Portion of the Oquirrh Formation, Utah. Conodont Biostratigraphy of the Great Basin and Rocky Mauntains. Brigham Young University Geol. Studies, 26(3), 135-142.

24. Riglos Suarez M., Hunicken M.A., Merino D. (1987) Conodont biostratigraphy of the Upper Carboniferous-Lower Permian rocks of Bolivia. Conodonts: Investigative techniques and applications. (Ed. by R.L. Austin). London: British Micropalaeontological society; Ellis Horwood Publishers, 317-325.

25. Ritter S.M. (1986) Taxonomic revision and phylogeny of post-Early crisis bisselli-whitei Zone conodonts with comments on Late Paleozoic diversity. Geol. Palaeontol., 20, 139-165.

26. Sigal J. (1961) Existe-t-il plusieurs stratigraphies? BRGM France, Serv. Inform. Gеol. Bull. Trimest, 13th year, (51), 2-5.

27. Soo-In Park (1989) Microfossils of the Permo-Carboniferous Strata of Nongam Area in Mungyeong Coalfield. J. Korean Earth Sci. Soc., 10(1), 102-110.

28. Wang Zhi-hao (1991) Conodonts from Carboniferous-Permian boundary strata in China with comments on the boundary. Acta Palaeontol. Sinica, 30(1), 6-41.