Состав, строение и модель формирования ламеллярной ткани конодонтовых элементов
https://doi.org/10.24930/1681-9004-2020-20-2-184-195
Аннотация
Объект исследования. Предметом исследования является наиболее распространенная минерализованная ткань, слагающая конодонтовые элементы. Цель данной работы состоит в рассмотрении особенностей состава и строения этой ткани и реконструкции процесса ее формирования. Материалы и методы. В основу работы положены коллекции конодонтовых элементов хорошей сохранности из верхнего девона Восточно-Европейской платформы и верхнего девона–нижнего карбона востока Печорской плиты. Из части элементов изготавливались ориентированные шлифы и пришлифовки, которые изучались с помощью световой и электронной микроскопии, а также микротвердометра. Методом энергодисперсионной спектроскопии был определен химический (элементный) состав ламеллярной ткани. Кроме того, для органического вещества определялось изотопное соотношение углерода. Результаты. Изучение показало, что ламеллярная ткань состоит из кристаллитов фторгидроксилапатита различной морфологии, окруженных органическим веществом, которое составляет до 2–3% ткани. Вариации состава ламеллярной ткани по основным элементам, входящим во фторгидроксилапатит, незначительны. Органическое вещество представлено коллагеноподобным белком, вероятно, нефибриллярного типа, с легким изотопным составом углерода (–26.2‰ PDB). Ламеллярная ткань обладает средней микротвердостью 2.6 ГПа, вариации которой обусловлены текстурно-структурными особенностями и распределением органического вещества. В конодонтовом элементе ламеллярная ткань контактирует с другими типами тканей. Переходы между тканями относительно резкие на границах ламелл и постепенные внутри одной ламеллы. Выводы. Разработана модель, согласно кторой цикл роста конодонтового элемента охватывал последовательное формирование двух ламелл, которому предшествовала резорбция одной внешней ламеллы. В структурах, сформированных ламеллярной тканью, обе ламеллы состояли из этой ткани. Ламеллярная ткань представляет интерес в качестве природной модели органоминерального композита на основе белка и фосфата кальция.
При поддержке: Автор выражает искреннюю признательность сотрудникам ЦКП “Геонаука” В.А. Радаеву, С.И. Исаенко, А.С.Шуйскому, И.В. Смолевой за помощь в проведении аналитических работ. Автор благодарен рецензенту за конструктивные замечания, способствовавшие улучшению работы.
Список литературы
1. Журавлев А.В. (2002) Гистология и микроскульптура позднепалеозойских конодонтовых элементов. СПб., НПФ “Геосервис-Плюс”, 94 с.
2. Журавлев А.В. (2017) Структура органического вещества конодонтовых элементов – данные атомносиловой микроскопии. Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН, (10), 20-25.
3. Журавлев А.В. (2018) Состав органического вещества конодонтовых элементов. Труды XVII Всероссийского микропалеонтологического совещания “Современная микропалеонтология – проблемы и перспективы” (Отв. pед. М.С. Афанасьева, А.С. Алексеев). М.: ПИН РАН, 300-303.
4. Журавлев А.В., Герасимова А.И. (2015) Альбидная ткань конодонтовых элементов: строение и модель формирования. Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН, (10), 21-27. DOI: 10.19110/2221-1381-2015-10-21-2
5. Журавлев А.В., Сапега В.Ф. (2007) Особенности состава твердых тканей у позднепалеозойских конодонтов по данным рентгеноструктурного анализа. Мат-лы III Международного симпозиума “Биокосные взаимодействия: жизнь и камень”. СПб., 63-64.
6. Франк-Каменецкая О.В., Рождественская И.В., Россеева Е.В., Журавлев А.В. (2014) Уточнение атомной структуры апатита альбидной ткани позднедевонских конодонтов. Кристаллография, 59(1), 46-52.
7. Aldridge R.J., Murdock J.E., Gabbott S.E., Theron J.N. (2013) A 17-element conodont apparatus from the Soom Shale Lagerstätte (Upper Ordovician), South Africa. Palaeontology, 56, 261-276.
8. Bengtson S. (1976) The structure of some Middle Cambrian conodonts, and the early evolution of conodont structure and function. Lethaia, (9), 185-206.
9. Bengtson S. (1983) A functional model for the conodont apparatus. Lethaia, 16(1), 38.
10. Blieck A., Turner S., Burrow C.J., Schultze H.-P., Rexroad C.B., Bultynck P., Nowlan G.S. (2010) Fossils, histology, and phylogeny: why conodonts are not vertebrates. Episodes, 33, 234-241.
11. Burnett R.D., Hall J.C. (1992) Significance of ultrastructural features in etched conodonts. J. Paleontol., 66(2), 266-276.
12. Conway Morris S., Harper E. (1988) Genome size in conodonts (Chordata): inferred variations during 270 million years. Science, 241, 1230-1232.
13. Donoghue P.C.J. (1998) Growth and patterning in the conodont skeleton. Phil. Trans. Royal Soc. London. B, 353, 633-666.
14. Dzik J. (1991) Evolution of oral apparatuses in the conodont chordates. Acta Palaeontol. Polonica, 36(3), 265-323.
15. Frank-Kamenetskaya O.V., Rosseeva E.V., Zhuravlev A.V., Rozhdestvenskaya I.V., Banova I.I., Simon P., Buder J., Carrillo-Cabrera W., Kniep R. (2008) Hard tissues of S-elements of late Paleozoic conodont: microstructural and crystallographic aspects. Fedorov Session 2008. Abstracts. RMS DPI 2008-2-72-1, 229-231.
16. Furnish W.M. (1938) Conodonts from the Prairie du Chien (Lower Ordovician) beds of the upper Mississippi Valley. J. Paleontol., 12(2), 318-340.
17. Hass W.H., Lindberg M.L. (1946) Orientation of the crystal units in conodonts. J. Paleontol., 20, 501-504. Kemp A. (2002) Amino acid residues in conodont elements. J. Paleontol., 76, 518-528.
18. Kemp A., Nicoll R.S. (1997) A histochemical analysis of biological residues in conodont elements. Modern Geol., 21(3), 197-213.
19. Kürschner W., Becker R.T., Buhl D., Veizer J. (1992) Strontium isotopes in conodonts: Devonian-Carboniferous transition, the Northern Rhenish Slate Mountains, Germany. Annales de la Societe geologique de Belgique, 115(2), 595-621.
20. Lindström M., Ziegler W. (1971) Feinstrukturelle Untersuchungenan Conodonten. 1. Die Uberfamilie Panderodontacea. Geol. Palaeontol., 9-33.
21. Martínez‐Pérez C., Plasencia P., Jones D., Kolar‐Jurkovšek T., Sha J., Botella H., Donoghue P.C.J. (2014) There is no general model for occlusal kinematics in conodonts. Lethaia, 47, 547-555. DOI: 10.1111/let.12080
22. Medici L., Malferrari D., Savioli M., Ferretti F. (2019) Mineralogy and crystallization patterns in conodont bioapatite from first occurrence (Cambrian) to extinction (end-Triassic). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.02.024
23. Nicholas C., Murray J., Goodhue R., Ditchfield P. (2004) Nitrogen and carbon isotopes in conodonts: Evidence of trophic levels and nutrient flux in Palaeozoic oceans. The Palaeontological Association 48th Annual Meeting, Abstracts, 126-127.
24. Over D.J., Grossman E.L. (1992) Carbon isotope analysis of conodont organic material – procedure and preliminary results. Geol. Soc. Amer., Abstracts with Programs, 24, A214.
25. Pierce R.M., Langenheim R.L. (1970) Surface patterns on selected Mississippian conodonts. Geol. Soc. Amer., Bull., 81, 3225-3236.
26. Purnell M.A., Donoghue P.C.J. (1997) Architecture and functional morphology of the skeletal apparatus of ozarcodinid conodonts. Phil. Trans. Royal Soc. London, B, 352, 1545-1564.
27. Rosseeva E., Borrmann H., Cardoso-Gil R., CarrilloCabrera W., Frank-Kamenetskaya O.V., Öztan Y., Prots Y., Schwarz U., Simon P., Zhuravlev A.V., Kniep R. (2011) Evolution and Complexity of Dental (Apatite-Based) Biominerals: Mimicking the Very Beginning in the Laboratory. Max-Planck-Institut für Chemische Physik fester Stoffe, Scientific Report 2009– 2010, 171-176.
28. Sealy J., Johnson M., Richards M., Nehlich O. (2014) Comparison of two methods of extracting bone collagen for stable carbon and nitrogen isotope analysis: comparing whole bone demineralization with gelatinization and ultrafiltration. J. Archaeol. Sci., 47, 64-69.
29. Shirley B., Grohganz M., Bestmann M., Jarochowska E. (2018) Wear, tear and systematic repair: testing models of growth dynamics in conodonts with high resolution imaging. Proc. Royal Soc. London, B, 285, 20181614. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2018.1614
30. Simon P., Grüner D., Worch H., Pompe W., Lichte H., El Khassawna T., Heiss C., Wenisch S., Kniep R. (2018) First evidence of octacalcium phosphate osteocalcin nanocomplex as skeletal bone component directing collagen triple–helix nanofibril mineralization. Sci. Rep., 8, 13696 DOI: 10.1038/s41598-018-31983-5
31. Simonetta A.M., Pucci A., Dzik J. (1999) Hypotheses on the origin and early evolution of chordates in the light of recent zoological and palaeontological evidence. Ital. J. Zool., 66, 99-119.
32. Suttner T.J., Kido E., Briguglio A. (2018) A new icriodontid conodont cluster with specific mesowear supports an alternative apparatus motion model for Icriodontidae. J. System. Palaeontol., 16(11), 909-926. DOI: 10.1080/14772019.2017.1354090
33. Sweet W.C. (1988) The Conodonta. Morphology, Taxonomy. Paleoecology and Evolutionary History of a LongExtinct Animal Phylum. Oxford: Clarendon Press, 212 p.
34. Wheeley J.R., Smith M.P., Boomer I. (2012) Oxygen isotope variability in conodonts: implications for reconstructing Palaeozoic palaeoclimates and palaeoceanography. J. Geol. Soc., London, 169, 239-250. DOI: 10.1144/0016-76492011-048
35. Wright J. (1990) Conodont geochemistry: a key to the Palaeozoic. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 118, 227-305.
36. Zhang M., Iang H., Purnell M.A., Lai X. (2017) Testing hypotheses of element loss and instability in the apparatus composition of complex conodonts: articulated skeletons of Hindeodus. Palaeontol., 60, 595-608.
37. Zhuravlev A.V. (1994) Polygonal ornament in conodonts. Lethaia, 26, 287-288.
38. Zhuravlev A.V. (2017) Comparative histology of conodonts and early vertebrates. Vestnik IG Komi SC UB RAS, (4), 37-42
39. Zhuravlev A.V., Shevchuk S.S. (2017) Strontium distribution in Upper Devonian conodont elements: a palaeobiological proxy. Riv. It. Paleontol. Strat., 123(2), 203-210.
40. Zhuravlev A.V., Smoleva I.V. (2018) Carbon isotope values in conodont elements from the latest Devonian-Early Carboniferous carbonate platform facies (Timan-Pechora Basin). Eston. J. Earth Sci., 67(4), 238-246. DOI: 10.3176/earth.2018.17
Рецензия
Для цитирования:
Журавлев А.В. Состав, строение и модель формирования ламеллярной ткани конодонтовых элементов. Литосфера. 2020;20(2):184-195. https://doi.org/10.24930/1681-9004-2020-20-2-184-195
For citation:
Zhuravlev A.V. Composition, structure and model of the formation of conodont lamellar tissue. LITHOSPHERE (Russia). 2020;20(2):184-195. (In Russ.) https://doi.org/10.24930/1681-9004-2020-20-2-184-195
Просмотров:
540
Послать статью по эл. почте 